Az arbuszkuláris mikorrhiza gombák szerepe az ökológiai gazdálkodásban

Az ökológiai gazdálkodást gyakran emlegetik a szokványos gazdálkodás magasabb szintű alternatívájaként. A gyakorlatban az ökológiai és a szokványos gazdálkodás két lényeges szempontból különbözik: egyrészt az ökológiai gazdaságokban a feldolgozott, könnyen oldható műtrágyákat pillangós növényekkel, illetve kevésbé feldolgozott, nehezen oldható trágyázó szerekkel helyettesítik, másrészt a szokványos gazdaságokban engedélyezett kémiai növényvédő szerek helyett az ökológiai gazdaságokban ezek „természetesnek” tartott alternatíváit alkalmazzák.

Az arbuszkuláris mikorrhizát a növény gyökerei és arbusz­kuláris mikorrhizás gombák alkotják. Az AM gombák segítik a növényt a tápanyagok felvételében, így régóta folynak velük kapcsolatos kutatások. Kimutatták azt is, hogy ezek a gombák egyéb módokon is hatást gyakorolhatnak a gazdanövényre, növelhetik a növények szárazságnak való ellenálló képességét és segíthetik a kórokozók elleni védekezését is. Az is beigazolódott, hogy az AM gombák nagy valószínűséggel szükségesek a mezőgazdasági ökoszisztémák hosszú távú fenntarthatóságához, köszönhetően a talaj biológiai közösségének tagjaival való együttműködésüknek, szerepet játszanak a talajszerkezet fenntartásában és állandó vegetáció esetében befolyásolják a növénytársulások összetételét és változatosságát.

Megjegyzés, magyarázat: a mikorrhiza a növények és a gombák közötti kapcsolat, ennek egyik formája az arbuszkuláris mikorrhiza. A gombák micéliumai egyrészt a gyökéren kívül helyezkednek el, segítve a talajból a tápanyagok felvételét, míg a másik részük a gyökér belsejében találhatóak és szoros kapcsolatban állnak a növény sejtjeivel. A növény és a gomba kapcsolata mindkét fél számár előnyös, ugyanis a gomba hifa- (gombafonal-) rendszere révén hatékonyabban szerez tápanyagokat és vizet a növény számára (nagyobb felület, illetve a gomba képes a növény számára nem felvehető anyagok egy részét felvehető formává alakítani), a növény pedig mindezekért pl. cukrokat és vitaminokat ad a gombának. Az arbuszkuláris mikorrhizás (AM) gombák mindenütt jelen vannak a természetes és a mezőgazdasági ökoszisztémákban egyaránt.

Az AM gombákat tekinthetjük közvetítőnek is a talajban található tápanyagok és a növények között, így tulajdonképpen a növény tápanyagfelvételének biológiai szabályozói. Képesek jelentősen növelni a gazdanövény foszfor felvételét, azonban amikor egy magas felvehető foszfor tartalmú talajban a foszfor bőségesen elérhető a növények számára, vagy foszfor tartalmú műtrágyát alkalmaznak, az AM gombák előfordulása nagy mértékben csökken. Az AM gombák e tulajdonsága összhangban van az ökológiai gazdálkodás híveinek nézőpontjával, miszerint a növényeket nem kell „tömni” gyorsan felvehető szervetlen tápanyagokkal, hanem azokat a kellő mennyiségben és arányban kell biztosítani a növények számára az aktív, jó állapotú talajlakó mikrobaközösség segítségével.

A mikorrhizákat morfológiájuk alapján jelenleg hét különböző csoportba osztják. Az arbuszkuláris mikorrhizákon kívül egyéb mikorrhizák is megtalálhatóak a mezőgazdasági rendszerekben, pl. ektomikorrhizák, vagy erikoid mikorrhizák, de az ezeket létrehozó növények általában jóval ritkábbak, mint az arbuszuláris mikorrhizát képzők, így ezek ökológiai gazdálkodásban betöltött szerepéről szinte semmilyen publikáció nincsen. Eddig 198 AM gombafajt írtak le. Az AM gombák obligát szimbionta fajok, amelyek csak a gazdanövény gyökerével kapcsolódva képesek a növekedésre. A gomba behatol a gyökér epidermiszén és a hifái sejtről sejtre, vagy a sejtek közötti térben növekednek. Néhány sejtben a hifák finom elágazásokat, úgynevezett arbuszkulumokat képeznek, amelyeken keresztül a növényi sejt és a gomba között megtörténik a tápanyagok és a szénvegyületek cseréje. A gomba a gyökéren kívül a környező talajban is fejleszt hifákat (gombafonalakat), amelyekkel akár a gyökértől 11 cm távolságra is képes tápanyagokat felvenni. A hifák eloszlása a talajban, azok növekedési sebessége, a tápanyag felvétel távolsága és a mikorrhizált gyökér egységnyi tápanyagfelvétele AM gomba fajonként eltérő. Az AM gombák a talaj mikroba biomasszájának jelentős részét képezhetik, egyes kutatók úgy találták, hogy az AM gombák extraradikális (gyökéren kívüli) hifái képezték a talajban található összes hifa mennyiség 50%-át egy egyéves gyep talajában.

A gyökéren kívüli hifák, normál esetben, egy közös mikorr­hiza hálózatot képeznek a kapcsolódó hifák és a gazdanövény gyökerei között, ami lehetővé teszi a tápanyagok mozgását az összekapcsolt növények között, bár a szén mozgása valószínűleg csak egyirányú, a növénytől a gomba felé történik. Bár ezeknek a folyamatoknak nagy jelentősége lehet a növények versengésének kimenetelében, nagyon kevés ismerettel rendelkezünk a növények közötti anyagmozgás mértékéről.

Az arbuszkuláris mikorrhizák a legtöbb zárvatermő növény családra jellemzőek, megtalálhatóak a termesztett és a gyepterületeken, legelőkön élő növényfajok többségénél, különösen a hüvelyesekre és a gabonafélékre, illetve sok fafajra jellemzőek. Nagyon elterjedtek a mezőgazdasági rendszerekben. Mindössze néhány káposztafélével, illetve csillagfürtfélével nem kapcsolódnak a termesztett növényfajok közül. Az AM gombákról úgy vélik, hogy nem gazdaspecifikusak, azaz a legtöbb gombafaj valamennyi növénnyel képes kapcsolatot kialakítani. Azonban az egyes AM gombafajok különböző mértékben befolyásolják a gazdanövény tápanyagfelvételét. Az AM gombák egyes fajainak a növények növekedésére gyakorolt hatása is eltérő lehet a különböző növényfajok, vagy fajták között, és a gazdanövény is hatással lehet az AM gomba populáció növekedésének mértékére, illetve annak szerkezetére.

Az AM gombák főként arról nevezetesek, hogy fokozzák a gazdanövény foszfor, illetve egyéb tápanyag felvételét, de más előnyökkel is járhat a kapcsolat a gazdanövények számára. Abban az esetben, ha a növény számára nyújtott előnyök meghaladják az átadott szén mennyiségét, a növény növekedése fokozódhat. A legtöbb tanulmányban kiemelik az AM gombák foszforfelvételt elősegítő hatását, alacsony foszfortartalom esetén. A fejlett országokban a mezőgazdasági rendszerekben általában bőségesen áll rendelkezésre foszfor, de az ökológiai gazdaságok gyakran kivételek, így az AM gombák különösen fontos szerepet játszhatnak az ökológiai gazdálkodásban.

Mindössze néhány tanulmány foglalkozik az ökológiai és a szokványos gazdaságokban az AM gombák előfordulásának és gyakoriságának összehasonlításával. Termesztett gazdanövények széles körét, többféle mezőgazdasági rendszert és helyszínt vizsgáltak, és arra a következtetésre jutottak, hogy a gyökerek kolonizáltsága, az AM gomba spóra gyakoriság és diverzitás általánosságban magasabb az ökológiai gazdaságokban. Ezt találták a legelőterületek esetében is, de a termesztett növények esetében még kifejezettebb az eltérés az ökológiai területek javára. Az AM gomba kolonizáltság a szokványos területeken általában alacsonyabb a szántó- és legelőterületeken, de nagyon ritkán hiányzik teljesen, és a gyökerek hosszának 10%-a feletti, néha több mint 50%-a feletti része általában kolonizált.

Az ökológiai gazdaságokban az AM gombák nagyobb gyakoriságát a legtöbb tanulmányban a gyorsan oldódó foszfor műtrágyák hiányával és/vagy a talaj alacsony felvehető foszfor tartalmával, a biocidek minimális alkalmazásával és a változatos vetésforgóval magyarázzák. Eddig azonban mindössze néhány alkalommal vizsgálták az ökológiai gazdaságokban kialakuló AM gombák közösségeinek működését és azok növényekre gyakorolt hatását.

A kutatók vizsgálták az egyes mezőgazdasági gyakorlatok AM gombákra gyakorolt hatásait és ezek révén próbálták megtalálni annak okát, hogy miért lehet több AM gomba az ökológiai gazdaságokban.

Ásványi trágyák alkalmazása

A szokványos gazdaságokban a foszfor, nitrogén és kálium tartalmú műtrágyákat alkalmazzák a leggyakrabban. A bio­gazda­ságokban nagyban hagyatkoznak hüvelyesek által megkötött nitrogénre, emellett még a komposzttal illetve szerves trágyával is juttathatnak nitrogént a talajba. Káliumot számottevő mennyiségben tartalmaz a szerves trágya, de az ökológiai gazdálkodás során egyéb természetes formában is alkalmazható. A foszfor trágyák viszonylag nehezen oldható ásványi, vagy szerves formában (pl. baromfitrágya) kerülnek az ökológiai gazdaságokba és általában kisebb mennyiségben, mint a szokványos gazdaságokban. Így idővel a talaj felvehető foszfor tartalma csökken az ökológiai gazdaságokban.

Egy szántóföldi vizsgálat során megállapították, hogy a tápanyag-utánpótlás rendszere nagyban meghatározza az AM gombák közötti eltéréseket a biodinamikus, az ökológiai és a szokványos gazdaságokban. A kísérletben a szokványos területen kétféle kezelést (csak ásványi műtrágya, illetve ásványi műtrágya és szervestrágya), az ökológiai területen szintén kétféle kezelést (biodinamikus és ökológiai) alkalmaztak és volt egy kezeletlen kontrollterület. Az összes területen egyforma vetésforgóban azonos növényeket termesztettek, megegyező művelési módok alkalmazása mellett hét éven keresztül. A kezelések első sorban a hozzáadott tápanyag minőségében és mennyiségében, illetve a szintetikus növényvédő szerek alkalmazásában tértek el egymástól. A nitrogén, foszfor és kálium pótlása a szokványos rendszerben magasabb volt. Az AM gombák fajgazdagsága, a spórák vizsgálata alapján az ökológiai rendszerekben enyhén magasabb volt.

Művelési mód

A talaj művelése, zavarása csökkentheti a kolonizáltság szintjét, illetve annak hatékonyságát, mivel zavart okoz a közös mikorrhiza hálózatban. Az egyes gomba fajok sem egyformán reagálnak a talaj bolygatására, bizonyos fajok hajlamosak előtérbe kerülni, megváltozik tehát az AM gombák fajösszetétele is. A művelés hatására csökken az AM gombák faji diverzitása, de Svédországban például csak kis eltérést találtak az AM gombák faji változatosságában és spóra sűrűségében a féltermészetes gyepek és a felszántott területek között. Világszinten érezhető elmozdulás a csökkentett művelési rendszerek irányába, annak talajszerkezet javító, eróziócsökkentő hatása miatt, de ezek a rendszerek általában sokkal nagyobb mértékben támaszkodnak a gyomirtó szerek alkalmazására a gyomszabályozásban, így alkalmazásuk a biogazdálkodásban problémás. Ráadásul az ökológiai gazdálkodásban a biocid készítmények alkalmazásának korlátozása miatt gyakran fokozottabb a talajművelés és a talaj bolygatása a megfelelő szintű gyomszabályozás érdekében. Ennek ellenére az ökogazdaságokban, bizonyos körülmények között, a legelőterületek nagyobb mennyisége miatt összességében mégis alacsonyabb lehet a művelés mennyisége.

Vetésforgó

Egy csupasz parlagterület esetében az AM gombák inaktív inokulumként, spóra, hifa és kolonizált gyökérdarabok formájában találhatóak meg a talajban. Idővel az inokulumok mennyisége csökken, és az ezt követően termesztett növényeknél a kolonizáció kisebb mértékű. Néhány esetben megfigyelték, hogy a növények kevesebb foszfort és cinket vettek fel és ennek következtében csökkent a növekedésük, illetve a termés mennyisége. A kedvezőtlen hatás mérsékelhető AM gomba gazdanövények telepítésével. Az USA-ban a csupasz parlag helyett rozst, vagy zabot vetettek takarónövényként, ami jelentősen növelte az AM gomba kolonizációt. Az utána termesztett csemegekukoricánál nagyobb hajtás szárazanyag tömeget, magasságot és nagyobb mennyiségű termést mértek. A változatos vetésforgó, sokféle növénnyel szintén növeli a kolonizáltság szintjét, a fajok változatosságát. Az ökológiai gazdaságokban általában nagyobb a növények változatossága, több hüvelyest termesztenek, több gyomfaj fordul elő, és a gyomszabályozás, illetve a betegségek, kártevők elleni védekezés egyik fontos eszközének tekintik a vetésforgót. Valószínűnek tartják, hogy a nagyobb változatosság következtében több AM gomba faj van jelen és a növények számára sokkal hasznosabbak ezek a gombaközösségek.

Az AM gombák mezőgazdasági rendszerekre gyakorolt hatása

A mezőgazdasági rendszerekben, ahol a foszfor korlátozza a növények növekedését, az AM gombák nagyban hozzájárulhatnak a gazdanövény foszforral való ellátásához, növekedéséhez és hozamához. Ez eltérhet az egyes helyszínek és mezőgazdálkodási rendszerek függvényében, azonban ezek pontos részletei még nem teljesen ismertek. Az AM gombák előnyös hatást gyakorolhatnak a gazdanövényekre azáltal, hogy elősegítik a tápanyagfelvételt, javítják a szárazságtűrését és akár növelhetik a betegségekkel szembeni ellenálló képességét is. Az AM gombák fontos szerepet töltenek be a mezőgazdasági rendszerek hosszú távú stabilitásában és fenntarthatóságában, a talaj életközösségének tagjaira, a talajszerkezetre és állandó növényzet esetében a növénytársulások szerkezetére és diverzitására is hatást gyakorolnak. Mivel az ökológiai gazdaságokban általában magasabb az AM gomba kolonizáció mértéke, ezekben még jobban kihasználhatják az AM gombák előnyös hatásait. Ugyancsak hasznosak lehetnek az ökológiai gazdaságok számára azok a növénynemesítő programok, amelyek során növelik a növények mikorrhiza függőségét és a gazdanövények kolonizáltságát. Azonban az AM gombák nem helyettesíthetik a foszforpótlást, és érdemes lehet egy olyan kompromisszumot keresni, amely során a foszfort egy olyan formában alkalmazzák, ami maximalizálja a hozamot és az AM gombák előfordulását egyaránt.

Óriási az érdeklődés a mezőgazdaságban az AM gomba inokulum alkalmazására, mivel azt feltételezik, hogy ezek hasznosak a növény tápanyagellátása, hozama és a rendszer fenntarthatósága szempontjából. Napjainkban több mint 33 vállalat foglalkozik AM gomba inokulum mezőgazdasági célokra történő előállításával, azonban csak nagyon kevés területen alkalmazzák ezeket. Ennek több oka is van, egyrészt az olcsó gyártással és a nagy mennyiségben történő kijuttatással kapcsolatos problémák, másrészt az alkalmazás kimenetelével kapcsolatos ismeretek hiánya. Kísérletek nélkül nehezen lehet megbízhatóan megjósolni a növények fejlődésére gyakorolt hatásokat.

Összefoglalva tehát valószínű, hogy az AM gombák nagyobb sűrűsége az ökológiai gazdaságokban hasznos a növények növekedése és a mezőgazdasági rendszer stabilitása és fenntarthatósága szempontjából, habár ez területenként és mezőgazdasági rendszerektől függően eltérő lehet. Az ökológiai gazdálkodási rendszernek vannak olyan speciális vonásai, amelyek ezt elősegítik, nevezetesen a könnyen oldható foszfor trágyák alkalmazásának mellőzése és a növények változatossága. Ahhoz, hogy a gombákat hatékonyan tudjuk kezelni és maximalizálhassuk a kedvező hatásokat, sokkal jobban meg kell ismernünk azokat az evolúciós mechanizmusokat, amelyek felelősek az AM gombák gazdanövényekre gyakorolt előnyös, semleges, vagy káros hatásaiért a mezőgazdasági rendszerekben.

Fordította: Nagy Judit
Forrás: www.researchgate.net
(Biokultúra 2021/1)