Klasszikus biológiai védekezés alkalmazása a szelídgesztenye gubacsdarázs ellen

A Kínában őshonos szelídgesztenye gubacsdarázs (DK) (Dryocosmus kuriphilus) a szelídgesztenyék legjelentősebb és legveszélyesebb kártevője, 2002-ben jelent meg első alkalommal Európában. A gubacsdarázs a hazai szelídgesztenyefákat már eddig is károsító gombabetegségeknél – a kéregelhalásnál (Cryphonectria parasitica) és a fitoftorás tintabetegségnél (Phytophtora cambivora és Ph. cinnamomi) – is súlyosabb veszteségeket okozva ellehetetlenítheti a szelídgesztenye termelését és megvédését. Ez megnyilvánul a közvetlen gazdasági hatásban, mind a gesztenye héjas gyümölcs, mind a szaporítóanyag előállításában.

Hasonló horderejű a gesztenye állományokat érő környezeti kár, a nagymarosi, kőszegi, velemi szelídgesztenye állományok tájvédelmi jelentősége révén pedig a kulturális-társadalmi veszteség is. A rügyeket megfertőzve gátolja a hajtásképződést, aminek következtében akár 50-75%-kal is csökkenhet a termésmennyiség, szélsőséges esetben a fa is kipusztulhat.

A DK nem szerepelt az EU 2000/29/EK növény-egészségügyi keretirányelvében. Az Európai és Földközi-tenger Melléki Növényvédelmi Szervezet (EPPO) 2003-ban vette fel Figyelemfelkeltő („Alert”) Listaájára, majd a kiemelt jelentőségű új károsítók Akciós Listaájára. Terjedésének megakadályozására a Bizottság a 2006/464/EC szükséghelyzeti határozattal tette ellenőrzéskötelessé az egész EU területén és írta elő felszámolásának kötelezettségét a tagállamok számára. 2013 végére a szelídgesztenye gubacsdarázs Európa számos országában elterjedt és ezzel megszűnt az alapja a hatósági intézkedések elrendelésének. A Világkereskedelmi Szervezet Egészségügyi és Növény-egészségügyi Egyezményével (WTO-SPS) és a Nemzetközi Növényvédelmi Egyezménnyel (IPPC) is összhangban az EU Bizottság 2014 tavaszán visszavonta a szükséghelyzeti határozatot, ami csak megnehezítette a DK elleni védelmet és a kártevő további terjedését.

A természeti környezetben a fák növényvédő szeres kezelése számításba sem jöhet, csak a biológiai védekezés. Az eddigi vizsgálatok alapján a szelídgesztenye gubacsdarázs hazai faunában élő természetes ellenségeinek hatékonysága rendkívül csekély, néhány százalékos. A megoldást, a biológiai védekezésben nagyon jónak számító, 60-90% feletti hatékonyságot külföldi – olasz és francia – tapasztalatok szerint a kártevő eredeti elterjedési területén honos és ott bevált parazitoidok, közülük is a Torymus sinensis fémfürkész betelepítése és alkalmazása jelenti.

A nemzetközi tapasztalatok szerint a Torymus sinensis alkalmazása a szelídgesztenye gubacsdarázs ellen nemcsak eredményes, hanem elfogadhatatlan környezeti kockázattal sem jár. Japánban és az Egyesült Államokban a 1970-es években, Olaszországban 2005-ben, Franciaországban 2012-ben telepítették be a Torymus sinensis fémfürkészt, 2014-ben engedélyezték betelepítését Horvátországban és Magyarországra, 2015-ben Szlovéniába. A Torymus sinensis gazdaspecifikus faj és csak a Dryocosmus kuriphilus gubacsain élősködik, más gazdaállatból eddig még nem sikerült kinevelni.

A szelídgesztenye gubacsdarázs

A szelídgesztenye gubacsdarázs (DK) (Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu, 1951) (Hymenoptera, Cynipidae) világszerte a szelídgesztenyék (Castanea spp.) egyik legjelentősebb és legveszélyesebb kártevője – a vegetatív rügyek megtámadásával jelentősen csökkenti a hajtásképződést, ezen keresztül pedig a termés mennyiségét is. Több éven át tartó erős fertőzése a faegyedek pusztulását is okozhatja. A DK is jól igazolja azt a közismert tényt, hogy a behurcolt rovarfajok megtelepedésük után általában gyorsan terjednek és jelentős károkat okoznak. Sikerük egyik legjelentősebb oka, hogy populációikat szabályozó természetes ellenségeiktől „megszabadulnak” és az újonnan meghódított területeken honos parazitoid fajok (legalábbis a megtelepedést közvetlenül követő időszakban) nem képesek hatékonyan szabályozni populációikat.

A Dryocosmus kuriphilus (DK) a gubacsdarazsak családjába (Cynipidae), az úgynevezett „tölgy-gubacsdarazsak” (Cynipini tribus) közé tartozik. Világszerte 46 génuszba tartozó, mintegy 1300 fajuk ismert, túlnyomó részük az északi féltekén fordul elő. Néhány faj kivételével, a tribus összes faja tölgyeken képez rendkívül változatos méretű és struktúrájú gubacsokat. A ritka kivételnek számító Dryocosmus kuriphilus Castanea L. fajokon képez levélgubacsokat. A Cynipini tribusba tartozó fajok többségének életciklusára jellemző a nemzedékváltás, egy éven belül egy szexuális és egy aszexuális nemzedék váltja egymást. Számos fajnak csak az egyik vagy a másik nemzedéke ismert. A DK csak az aszexuális nemzedéke ismert és csak nőstények léteznek, a hímek ismeretlenek.

» Tápnövények. A DK egyaránt támadja a japán (Castanea crenata Sieb. & Zucc.), az amerikai (C. dentata [Marsh.]), az európai (C. sativa Mill.) és a kínai szelídgesztenyéket (C. mollisima Blume), valamint ezek hibridjeit. Japánban, rezisztencianemesítéssel időleges rezisztenciát sikerült elérni, később azonban ez megszűnt. Olaszországban a japán és az európai gesztenyék hibridje, valamint az oltott, illetve a vad európai gesztenyék egyaránt fogékonynak bizonyultak a gubacsdarázs támadására, Európában csak egy hibridfajta, a Bouche de Bétizac, bizonyult rezisztensnek, de kérdés az, hogy meddig.

» Életciklus. A nőstény darazsak feketék, átlagosan 3 mm hosszúságúak (1. ábra).

1. ábra | Szelidgesztenye gubacsdarázs nőstény (Fotó: G. Bosio)

Az ovális, 0,1–0,2 mm hosszúságú fehér tojásokat a nőstény a fiatal hajtások rügyeibe rakja júniustól augusztusig. A tojások egy hónap alatt kikelnek, de a kikelt lárvák csak az áttelelést követően kezdik meg fejlődésüket. A kifejletten 2,5 mm hosszúságú fehér lárva a rügyfakadással egy időben kezdi meg a fejlődést, ekkor képződik a gubacs is. A lárvák mintegy 20–30 napos táplálkozás után, június-júliusban bábozódnak. Átlagosan 10 napos bábnyugalom után kelnek ki a nőstények. A fiatal hajtásokon, a levélnyélen, illetve a levelek fő erén található, 8-15 mm átmérőjű gubacsban több lárva fejlődik (2. ábra). A darazsak kirepülése után a száraz, fásodó gubacs több évig az ágakon marad.

2. ábra | Gubacs (Fotó: G. Melika)

» Kártétel. A károsító gazdasági jelentőségét fokozza, hogy a faj életmódja kifejezetten kedvez a szaporítóanyag szállításával történő behurcolásnak. A nyár folyamán, frissen fertőzött faegyedeken a következő tavaszig semmi nyom nem utal arra, hogy a rügyekben tojások várakoznak a kikelésre. A rügyön képződő gubacsok még 1-2 évig láthatóak a fán, a levélgubacsok értelemszerűen a lombhulláskor, a levelekkel együtt lehullnak. A vegetatív rügyek fertőzése a korona kiritkulását, szélsőséges esetben fapusztulást okozhat. A generatív rügyeken fejlődő gubacsok a gesztenyetermést csökkentik. A termésveszteség mértéke akár 50-80%-os is lehet, ezért világszerte a szelídgesztenye legjelentősebb kártevő rovarjának tartják.

» Természetes elterjedés, terjeszkedés. A DK Kínában őshonos faj. Japánban először 1941-ben észlelték. 1961-ben behurcolták Koreába, 1974-ben az USA Georgia államában is megtalálták, később Alabamában, Észak-Carolinában, Tennesseeben és jelenleg elterjedt USA keleti partja mentén Kanadáig. Európában 2002 nyarán Észak-Olaszországban, Cuneo közelében, a Piemont-régióban találták meg. 2002-es észak-olaszországi megjelenése óta a szelídgesztenye gubacsdarázs elterjedt Olaszország egész területén (2011-re elérte Szicíliát és Szardínia szigetét), Szlovéniában és Franciaországban (beleértve Korzika szigetét) (2005), Svájcban (2009), Horvátországban (2010), Szlovákiában és Csehországban (2011), Spanyolországban (2012), Magyarországon (2013), Portugáliában (2014), Egyesült Királyságban, Törökországban és Romániában (2015).

» Magyarországi elterjedése. Magyarországon első alkalommal 2009. május közepén, egy Budához csatlakozó kertvárosi jellegű település, Üröm egyik kertjében egy Észak-Olaszországból importált szelídgesztenyefán fedezték fel a DK jellegzetes kárképét gubacs formájában. 2010-ben Pécsett még a forgalmazó helyen történt ellenőrzés során találtak öt, Olaszországból behozott, DK által fertőzött facsemetét, melyek azonnali hatósági intézkedésnek köszönhetően megsemmisítésre kerültek. 2013 májusában az első esethez hasonlóan bejelentés érkezett Budapest XVI. kerületéből egy DK által fertőzött szelídgesztenyefáról. A tulajdonos információi alapján ezt a fát szintén olaszországi faiskolából szerezték be és 2010-ben ültették el jelenlegi helyére. A fán növekedő friss gubacsok megsemmisítésre kerültek és ez által a további fertőzést megakadályozták. Ebben az esetben is egy elszigetelt fertőzési gócról beszélhetünk, mely szintén antropogén hatásra, a fertőzött gazdanövény szállításával és nem a természetes terjedés eredményeként alakult ki.

A nyár elején kirepülő nőstények aktívan is terjednek, a terjedési távolságot a megfelelő irányú szél nagyban növelheti. Mivel 2012-ben a természetes úton terjedő populációk már Horvátországban és Szlovéniában is megtalálhatóak voltak, várható volt, hogy a DK önerőből is el fogja érni Magyarország délnyugati részét, ami 2013-ban bekövetkezett. A 2014-ben elvégzett felderítések újabb fertőzött területeket mutattak ki, a Zala megyei fertőzött góc átterjedt Vas megye déli részére is és Budapest különböző kerületeiben is előkerült. 2014 és 2015-ben elvégzett felderítések újabb fertőzött területeket mutattak ki: Zala, Vas, Somogy megyékben, Budapest különböző kerületei, Pilis és Visegrád környéke, Nagymaros, Sopron.

» Védekezés. A gesztenyetermelőket, a faiskolásokat, a fajtanemesítőket és bizonyos védett tájegységek kezelőit, ahol a szelídgesztenye a táj, az erdők, a kulturális és gasztronómiai örökség több évszázados organikus része (Nagymaros, Velem, Kőszegi hegység) az a kérdés foglalkoztatja, hogy az új kártevő ellen miképpen lehet védekezni. A kártevő tojásai, illetve fiatal lárvái az év nagyobb részét (júliustól a következő év májusáig) a rügyek belsejében töltik, látható tüneteket (gubacsokat) csak a tojásrakást követő év tavaszán okoznak, ami nehezíti a növényvédőszerek effektív alkalmazását, illetve magának a fertőzésnek a felismerését is. Az olaszországi több éves tapasztalatok alapján kizárólag az agrotechnikai eljárások, a gubacsok által fertőzött hajtások eltávolítása és elégetése, a szaporítóanyag nevelése fóliasátorokban, illetve az inszekticides védekezés alkalmazása nem elegendő a gubacsdarázs populációk visszaszorítására és kártételük csökkentésére. Olyan, hatékonyabb biológiai védekezési módszerek kidolgozására van szükség, amelyek hosszú távon biztosíthatják a gazda-természetes ellenség egyensúlyának szükséges beálltát és képesek gazdaságilag elfogadható küszöb alá szorítani a szelídgesztenye gubacsdarázs populációit.

» Természetes ellenségek. Kínában, a faj természetes elterjedési területén a Hymenoptera parazitoidok 11 ismert faja hatékonyan szabályozza a DK populációit. Japánban és Koreában, ahol már régóta tanulmányozzák a DK parazitoidjait, 24 fémfürkész fajt sikerült azonosítani. Érdekes módon, az USA-ban, ahol 1974-ben jelent meg a DK, mindössze 5 őshonos parazitoid faj volt képes gazdaváltásra több mint 30 év leforgása alatt. 2002-ben a DK megjelent Európában és kikerült a parazitoidok hatékony szabályozása alól, hiszen az őshazában (Kínában) előforduló hatékonyan „működő” specializálódott parazitoid fajok nincsenek jelen Európában. A tölgygubacsdarázs fajokon (104 gubacsdarázs faj ismert Európában, közülük 96 faj van jelen Magyarországon természetes környezetben komplex parazitoid társulások alakultak ki az evolúció folyamán és eredményesen szabályozzák azok populációit. Európában 104 fémfürkész faj trofikailag kapcsolódik a tölgygubacsdarazsakhoz. Ezek a parazitoid fajok generalisták, nem specializálódott fajok és könnyedén váltanak gazdát, főleg ha az új gazda a törzsfejlődésében olyan közel álló faj, mind a DK. Ennek köszönhetően sok parazitoid faj képes rövid időn belül „megtalálni” az újonnan érkezett gazdát. A parazitoidok gyorsan megjelentek a DK gubacsokban. Jelenleg Európában 44 fémfürkész parazitoid faj fejlődik a DK gubacsokban. Sajnos az őshonos parazitoid fajok életciklusa eltér a DK életciklusától, nincs összhangban annak populáció dinamikájával és ezért a parazitáltsági ráta nagyon alacsony, 2-4,5% körül mozog. Az eddigi adatok azt mutatják, hogy a konzerváció és augmentáció, mint biológiai védekezés őshonos parazitoid fajok alkalmazásával kevésbé jöhet szóba, mert a parazitáltsági ráták alacsonyak, nem elégségesek a kártevő populációinak visszaszorítására.

Az egyedüli védekezési lehetőséget a gubacsdarázs ellen a klasszikus biológiai védekezés jelenti, mégpedig a gubacsdarázs Ázsiában honos természetes ellenségének, a Torymus sinensis (TS) nevű fémfürkésznek a betelepítése (3. ábra).

3. ábra | A Torymus sinensis fémfürkész nősténye (Fotó: G. Seljak)

A módszert a világon már több helyen alkalmazták (USA, Japán, Dél-Korea, Olaszország, Franciaország). 2014-ben engedélyezték betelepítését Horvátországban és Magyarországra, 2015-ben Szlovéniába. Azon túl, hogy bármely más védekezési eljárásnál hatékonyabb (jellemzően 65–90% mortalitást eredményez), környezeti kockázatai is elenyészőek. A TS ugyanis gazdaspecifikus faj és csak a DK lárváin élősködik, más gazdaállatból eddig még nem sikerült kinevelni. Így nagyon valószínű, hogy az őshonos faunára semmiféle káros hatást nem gyakorol. A parazitoid egynemzedékes, életciklusa finomra hangolt szinkronban van a gazdaállatéval.

Az előző évi gubacsokban áttelelt bábokból (4. ábra) áprilisban repülnek ki a kifejlett darazsak (3. ábra).

4. ábra | Torymus sinensis áttelelt bábok a D. kuriphilus gubacsban (Fotó: Bozsó M.)

Párosodás után (5. ábra) a nőstények lerakják tojásaikat a friss gubacsokban fejlődő gubacsdarázs lárvákra.

5. ábra | Torymus sinensis párosodás (Fotó: Csóka Gy.)

A TS lárva (6. ábra) ezt követően ektoparazitoidként táplálkozik a gazdalárva testfelszínén. Teljes kifejlődése után, ősz végén a gubacsban bábozódik.

6. ábra | Kifejlett Torymus sinensis lárvák a D. kuriphilus gubacsban (Fotó: Bozsó M.)

A szükséges engedélyek beszerzését követően a NÉBIH Növény-, Talaj- és Agrárkörnyezet-védelmi Igazgatóság Növény-egészségügyi és Molekuláris Biológiai Laboratóriuma 2014-ben és 2015-ben betelepítette a T. sinensis fémfürkészt Magyarországra, Zala és Somogy megyékbe. 2014-ben a Zala megyei Dobriban és Tornyiszentmiklóson engedték ki a TS-t. 2015-ben további szabadföldi TS betelepítésekre került sor Zala (Dobri, Tornyiszentmiklós) és Somogy (Iharosberény) megyékben. 2015. augusztus közepén mintákat vettünk azokról a fákról, melyekre korábban kiengedtük a TS nőstényeit. Egy-egy kontrol fáról 100db gubacsot gyűjtöttünk be. Három Dobri pontról vettünk mintát, ahol 2014 és 2015-ben kiengedtük a TS-t és ugyan ott olyan két fáról, melyekre nem engedtünk ki a TS-t és amik 250m-re vannak a két TS betelepítési ponttól. Tornyiszentmiklóson is 3 pontról gyűjtöttünk mintát: két fa, melyekre 2014-ben és 2015-ben kiengedtük a TS fürkészdarazsakat és egy különálló facsoportról, 250 méterre a két TS betelepítési ponttól, ahová nem telepítettünk TS-t. Ugyanebben az időben, Iharosberényben 10 fáról vettünk hasonló módon mintát.

Az eredmények meghaladták a várakozásainkat. Dobriban és Tornyiszentmiklóson, ahol 2014 és 2015 folyamán többszörös TS betelepítés történt, a TS parazitáltsági ráta elérte a 68,4-90,8%-ot; a közelben lévő fákon (amikre nem engedtünk ki parazitoidokat), a gubacsdarázs parazitáltsága szintén magas volt: 65,1-80,6%. Iharosberényben a megmintázott fákon a parazitáltsági ráta, egy betelepítés után, 29,2-68,0% között mozgott.

Egyértelmű, hogy a TS eddigi magyarországi betelepítése sikeresnek mondható. A DK populációinak hosszú távú szabályozásához, ezáltal pedig az általa okozott károk jelentős csökkentéséhez azonban átfogó, országos betelepítési program kidolgozása szükséges. A NÉBIH Növény-egészségügyi és Molekuláris Laboratórium 2016-ban újabb betelepítéseket tervez az ország különböző pontjain, ahol a szelídgesztenye gubacsdarázs terjeszkedését, illetve nagymértékű fertőzését észleltük: Nagyfakos (Zala megye), Csipkerek (Vas megye), Iharosberény, Kadarkút (Somogy megye), Pilismarót (Komárom-Esztergom megye), Nagymaros, Visegrád (Pest megye), Sopron (Győr-Moson-Sopron).

Köszönetnyilvánítás. Munkánkat az OTKA K101192 „Szelídgesztenye gubacsdarázs, Dryocosmus kuriphilus (Hymenoptera, Cynipidae) parazitoid együttesei Európában” pályázat támogatta.

Felhasznált irodalom:

Aebi, A., Schönrogge, K., Melika, G., Alma, A., Bosio, G., Quacchia, A., Picciau, L., Abe, Y., Moriya, S., Yara, K., Seljak, G. and Stone, G.N. (2006): Parasitoid Recruitment to the globally invasive chestnut gall wasp Dryocosmus kuriphilus. In: Ecology and Evolution of Galling Arthropods and TheirAssociates (Ed. Ozaki, K, Yukawa, J, Ohgushi, T & Price, PW), pp. 103–121. Springer-Verlag, Tokyo (JP).
Aebi, A., Schönrogge, K., Melika, G., Quacchia, A., Alma, A. and Stone, G.N. (2007): Native and introduced parasitoids attacking the invasive chestnut gall wasp Dryocosmus kuriphilus. OEPP/EPPO Bulletin, 37: 166–171.
Askew R.R., Melika G., Pujade-Villar J., Schönrogge K., Stone G.N. (2013): Catalogue of parasitoids and inquilines in cynipid oak galls in the West Palaearctic. Zootaxa, 3643 (1): 1–133.
Borowiec N., Thaon M., Brancaccio L., Warot S., Vercken E., Fauvergue X., Ris N., Malausa J.-C. (2013): Classical biological control program against the chestnut gallwasp Dryocosmus kuriphilus in France. – II. European Congress on Chestnut. Debrecen, 09–12. October, 2013. – Abstracts.
Brussino G., Bosio G., Baudino M., Giordano R., Ramello F., Melika G. (2002): Il cinipide galligeno Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu: un pericoloso insetto esotico per il castagno europeo. L’Informatore Agrario, 58: 59–61.
Bujdosó B., Szabó G., Bozsó M., Melika G. (2013): Does the Chestnut Gallwasp, Dryocosmus kuriphilus (Hymenoptera: Cynipidae) Already Established in Hungary? – II. European Congress on Chestnut. Debrecen, 09–12. October, 2013. – Abstracts.
Cooper, W.R., Rieske, L.R. (2007): Community Associates of an Exotic Gallmaker, Dryocosmus kuriphilus (Hymenoptera: Cynipidae), in Eastern North America. Annals of the Entomological Society of America, 100(2): 236–244.
Csóka, G., Stone, G.N. & Melika, G. (2004): Biology, Ecology and Evolution of gall-inducing Cynipidae. Pp. 569–636 in: Biology, ecology and evolution of gall-inducing arthropods (eds. Raman, A., C.W. Schaefer & T.M. Withers). Science Publishers, Inc. Enfield, New Hampshire, USA.
Csóka, Gy., Wittmann, F., Melika, G. (2009): A szelídgesztenye gubacsdarázs (Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu 1951) megjelenése Magyarországon. Növényvédelem, 45(7): 359-360.
Csóka Gy., Melika G. (2009): Új jövevény – régi tanulságok. Erdészeti Lapok, 144(11): 338.
EFSA Panel on Plant Health (PLH) (2010): Risk assessment of the oriental chestnut gall wasp, Dryocosmus kuriphilus for the EU territory and identification and evaluation of risk management options. EFSA Journal, 8(6): 1–114.
Gibbs, M., Schönrogge, K., Alma, A., Melika, G., Quacchia, A., Stone, G.N., Aebi, A. (2011): Torymus sinensis: a viable management option for the biological control of Dryocosmus kuriphilus in Europe? BioControl, 56: 527–538.
Kos, K., Kriston, É., Melika, G. (2015): Invasive chestnut gall wasp Dryocosmus kuriphilus (Hymenoptera: Cynipidae), its native parasitoid community and association with oak gall wasps in Slovenia. European Journal of Entomology, 112(4): 698–704
Kriston, É., Bozsó, M., Csóka, G., Bujdosó, B. and Melika, G. (2014): Biológiai védekezés Magyarországon a szelídgesztenye gubacsdarázs ellen. Erdészeti Lapok, 149: 293–294.
Kriston, É., Bozsó, M., Krizbai, L., Csóka, Gy., Melika, G. (2015): Klasszikus biológiai védekezés Magyarországon a szelídgesztenye gubacsdarázs (Dryocosmuskuriphilus (Yasumatsu 1951) ellen: előzetes eredmények. Növényvédelem 51(10): 445-450.
Matošević, D., Quacchia, A., Kriston, É. and Melika, G. (2014): Biological Control of the Invasive Dryocosmus kuriphilus (Hymenoptera: Cynipidae) – an Overview and the First Trials in Croatia. South-East European Forestry, 5(1): e1–e10.
Matošević, D., Melika, G. (2013): Recruitment of native parasitoids to a new invasive host: first results of Dryocosmus kuriphilus parasitoid assemblage in Croatia. Bulletin of Insectology, 66 (2): 231–238.
Melika G. (2006): Gall Wasps of Ukraine. Cynipidae. Vestnik zoologii, supplement 21(1–2): 1–300, 301–644.
Melika, G. (2015): Fémfürkésszel a gubacsdarázs ellen. Méhészújság, július: 18–19.
Melika G., Brussino G., Gianfranco B., Csóka Gy. (2003): Szelídgesztenye-gubacsdarázs (Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu 1951 – Hymenoptera: Cynipidae), a szelídgesztenye új kártevője Európában. Növényvédelem, 39 (2): 59–63.
Melika G., Csóka G., Pujade-Villar J. (2000): Check-list of oak gall wasps of Hungary, with some taxonomic notes (Hymenoptera: Cynipidae, Cynipinae, Cynipini). Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici, 92: 265–296.
Melika G., Matošević D., Kos. K., Bosio G., Kriston É., Krizbai L., Bozsó M., Csóka G., Pénzes Zs., Quacchia A. (2013a): Native Parasitoids attacking the Chestnut Gallwasp, Dryocosmus kuriphilus (Hymenoptera: Cynipidae), across Italy – Slovenia – Croatia – Hungary. – II. European Congress on Chestnut. Debrecen, 09–12. October, 2013. – Abstracts.
Melika G., Matošević D., Kos K., Kriston É., Krizbai L., Bozsó M., Csóka G. , Pénzes Zs. & Bosio G. (2013b): Native parasitoids attacking the invasive chestnut gallwasp Dryocosmus kuriphilus (Hymenoptera: Cynipidae) across its expanding range in Europe. – 6th International Symposium on the Biology & Ecology of Gall Inducing Arthropods & Related Endophytes. (Australia, Brisbane, 2013. August 04–08). – Abstracts.
Quacchia, A., Moriya, S., Bosio, G., Scapin, I., Alma, A. (2008): Rearing, release and settlement prospect in Italy of Torymus sinensis, the biological control agent of the chestnut gall wasp Dryocosmus kuriphilus. BioControl, 53: 829–839.
Quacchia, A., Ferracini, C., Nicholls, J.A., Saladini, M.A., Tota, F., Melika, G., Alma, A. (2012): Chalcid parasitoid community associated with the invading pest Dryocosmus kuriphilus in north-western Italy. Insect Conservation and Diversity, 6: 114–123.
Santi F., Maini S. (2011): New association between Dryocosmus kuriphilus and Torymus flavipes in chestnut trees in the Bologna area (Italy): first results. Bulletin of Insectology, 64 (2): 275–278.
Szabó, G., Kriston, É., Bujdosó, B., Bozsó, M., Krizbai, L., Melika, G. (2014): A szelídgesztenye gubacsdarázs (Dryocosmus kuriphilus (Yasumatsu 1951)): jelenlegi magyarországi elterjedése és természetes ellenségei. Növényvédelem, 50(2): 49–56.

Melika George – Bozsó Miklós
– Kriston Éva – Krizbai László
(Biokultúra 2015/6)